筆筒樹萎凋病

本文收錄於臺大農業推廣通訊雙月刊96期

文/國立臺灣大學植物病理與微生物學系 沈偉強教授、黃昱凱碩士生
國立臺灣大學森林環境暨資源學系 邱祈榮副教授

一、前言

筆筒樹屬於桫欏科植物,其祖先自中生代恐龍時代即存在於地球,經過長期各種逆境的挑戰與 5 次大滅絕危機,存活至今,是名符其實的活化石。近年來,臺灣新竹以北地區筆筒樹出現不明原因大量死亡的情況,罹病筆筒樹葉片呈現紅褐色萎凋狀,紅褐樹冠自遠處觀看十分明顯,而部份地區罹病率甚高,死亡的筆筒樹葉片全數脫落,僅剩樹狀莖聳立在林間,畫面頗為驚悚,令人憂心。主管單位農委會將此病害定名為筆筒樹萎凋病。關於其死因有許多說法,可大致分為兩類,一為非生物因子,如全球暖化氣候變遷等環境因素,另一為生物因子,如病原菌或害蟲等感染所致。為有效保育筆筒樹,抑止疫情擴大,本校植物病理與微生物學系沈偉強教授及森林環境暨資源學系邱祈榮副教授共組研究團隊,進行陽明山國家公園筆筒樹保育研究計畫,執行筆筒樹植群生態之研究,探討筆筒樹死亡原因,並進行有效防治及保育措施之評估,希望能對臺灣筆筒樹之永續生存,貢獻心力。

二、筆筒樹介紹

筆筒樹,學名 Cyathea lepifera(J. Sm. ex Hook.)Copel.,屬於桫欏科 (Cyatheaceae) 植物,常見俗名包括筆筒樹、蛇木、多鱗白桫欏,以及山大人等;日文俗名為日陰桫欏,英文俗名為 Flying spider monkey tree fern。筆筒樹於世界之分布以臺灣為中心,密度最高,向鄰近周邊地區遞減分布,北至日本沖繩與奄美大島,西至中國東南廣東福建各省,南至菲律賓呂宋群島及馬來西亞等地(京都大學植物誌;馬來西亞植物名彙)。

筆筒樹多生長在海拔一千公尺以上,溫暖潮濕之山地溪谷中。筆筒樹樹形呈棕櫚狀,具明顯的莖幹,直徑約 15 至 20 公分,高可達十餘公尺,樹幹外層常圍繞多層氣根,由於其樹型特徵明顯,樹冠常突出於林緣,極易辨識(臺灣植物名彙)。筆筒樹的生長點位於樹幹頂端,若頂端生長點遭受破壞或生長受到影響,將導致全株枯死。筆筒樹樹葉叢生於樹幹頂端,葉柄枯萎後不留於樹幹,並於樹幹上留下明顯葉痕,有別於臺灣其它常見的桫欏科植物。此外,筆筒樹頂端幼芽部份及葉柄基部,具有明顯的金黃色鱗片,葉片大型,呈三回羽狀深裂,葉片長約 1.5 至 2 公尺,寬約 90 公分,葉柄長約 80 公分,羽片約 50 至 80 公分,遠軸面軸上常有許多白色小鱗片。孢子囊群圓形,無囊群蓋,著生於葉脈上(臺灣植物名彙)。

除了筆筒樹,臺灣還有其它桫欏科植物,分別是蘭嶼筆筒樹 (Cyathea fenicis Copel.)、韓式桫欏 (Cyathea hancockii Copel.)、南洋樹蕨 (Cyathea loheri Christ)、臺灣樹蕨 (Cyathea metteniana(Hance)C. Chr. & Tard.-Blot)、鬼桫欏 (Cyathea podophylla(Hook.)Copel.),以及臺灣桫欏 (Cyathea spinulosa Wall. ex Hook.)(臺灣植物名彙)。

蕨類植物大多具地區特有性,意即特定蕨類植物因地形或是氣候因素,僅分布於特定之區域;其中,桫欏科植物之地區特有性,在蕨類植物中特別顯著,再加上桫欏科植物出現之歷史可追溯到三疊紀,為研究生物地理學的重要材料。桫欏科植物除可作為學術研究外,因其地區特有性強,數量較為稀少,因此保育價值也相對較高。在 1997 年瀕臨絕種之植物名單 (IUCN Red List of Threatened Plants) 中,筆筒樹列為稀有 (Rare) 物種。在1998與2003年,臺灣桫欏科植物均被瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora),簡稱華盛頓公約,列為二級珍貴稀有之物種。

另一方面,在我們的日常生活中,常可見到筆筒樹的蹤跡,如其俗名-蛇木,因其葉痕明顯、樹狀莖細長,似大蛇而得名,坊間販賣的蛇木屑及蛇木板,即由筆筒樹氣生根所製成,為保水性良好的栽培介質,常用於攀附植物如蘭花之栽植。此外,筆筒樹樹狀莖形態優美,樹形似棕櫚,民間也多利用於園藝造景。在早期,因其樹狀莖網狀維管束中柱曬乾後為中空筒狀,可做為筆筒或是雕刻成其它工藝品,因而得名「筆筒樹」;另外,筆筒樹尚具有其它功用,如藥用、食用等。今日,因保育觀念之普及,筆筒樹已較少做為食材與工藝品。

三、筆筒樹萎凋病

文獻資料顯示,蕨類植物相較於其它經濟作物,病蟲害的相關報導較少,除了蕨類植物特性之關係,本身病蟲害即較少外,蕨類植物病害多屬於森林病害,相較經濟作物病害,病蟲害的調查或研究較少,防治較不急迫,相對地報導案例也因此較少。已知危害筆筒樹的昆蟲,包括介殼蟲、薊馬、赤葉蟎,及螟蛾等。桫欏科蕨類的病害方面,在北美桫欏科樹蕨 (Cyathea arborea(L.)Sm.)上,曾發現病原真菌 Grggsia cyathea 引起的病害,其主要造成葉部病徵,在羽葉的正反面可產生不規則黑斑與破葉,並且於病斑上常見其子座與其繁殖構造子囊盤與柄子殼,可藉由子囊孢子與分生孢子傳播 (Steven and Dalbey, 1919)。而在日本,於腐朽的臺灣桫欏 (Cyathea spinulosa)上,發現屬於子囊菌盤菌綱 Lachnum pteridophyllum、Lachnum varians、Lachnum sclerotic 等真菌種類,且皆會產生子囊盤,可藉由其子囊盤顏色形狀等特徵加以鑑定,但並無其相關致病性之報導 (Nagao and Doi, 1996; Nagao, 1996; Nagao, 2008)。而上述病害病徵之描述,與近年發生之筆筒樹萎凋病病徵明顯不同,推論筆筒樹萎凋病應為一新興病害。

筆筒樹萎凋病罹病植株,初期呈現少數小羽片或是羽片萎凋及紅褐化之病徵(圖一,B),紅褐色萎凋羽葉與健康綠葉間之差異明顯,並與自然老化的下位葉之黃褐色漸層特徵,有所不同。罹病筆筒樹,夏季病勢發展迅速,約 2 至 3 週後,病株萎凋範圍逐漸擴大至全部葉片,葉片皆發生紅褐萎凋,甚至落葉的現象(圖一,C)。隨之,金黃色鱗片自生長點脫落,生長點漸漸腐爛,最後僅剩樹狀莖殘體(圖一,D)。若將筆筒樹樹狀莖分段橫剖後,可觀察到健康筆筒樹髓部組織為白色,構造完整,但隨即會產生紅色組織黏液,此為正常之生理現象(圖一,E);而進行罹病筆筒樹之分段橫剖,可見某部分樹狀莖的髓部組織,發生褐化、腐爛、流汁,甚至中空等情形,並且紅色黏液之產生也較少,若罹病組織發生二次感染,則會有異味產生(圖一,F)。此外,根據採樣記錄與觀察,病株樹狀莖褐化腐爛的部位,多發生在生長點下方一公尺範圍內的位置。為了監測疫情之需要,將罹病筆筒樹依據葉片紅褐萎凋之程度,訂定病勢分級,紅褐萎凋葉片數目不及全株葉片一半者,為初期病株;若達一半者,則為中期病株;超過一半者,則為病程末期之病株。

圖一、筆筒樹萎凋病之病徵及病組織之觀察 A,健康筆筒樹。B,罹病初期之筆筒樹,右下方小圖為小羽葉紅褐化之病徵。C,罹病後期之筆筒樹。D,已罹病死亡之筆筒樹殘體。E,健康筆筒樹莖部橫切面,髓部呈現白色。F,罹病筆筒樹莖部橫切面,髓部呈現褐化腐爛之情形。G,健康筆筒樹髓部組織切片圖,細胞中無真菌菌絲存在。H,罹病筆筒樹褐化髓部組織切片圖,經染色可見細胞中呈現藍色的真菌菌絲

為進一步探討筆筒樹死亡之原因,根據「科霍氏法則」確立病原菌與宿主病害間之關係:一、可疑病原菌常伴隨宿主病徵之出現,且健康宿主未發現病原菌;二、病原菌可經由分離純化,進行純粹培養;三、經純粹培養後的病原菌,利用人工方式重新接種至健康宿主後,可造成相同病徵;四、從人工接種的發病宿主上,可重新分離得到相同之病原菌 (Agrios, 2005)。常見的植物病原微生物可分為四大類,真菌、細菌、線蟲,以及病毒,依照不同的種類,可選擇適當的分離方法,進行分離培養或純化。於進行健康及罹病筆筒樹髓部病理組織切片之比較(圖一,G、H),以及病原菌之分離培養與健康筆筒樹之接種後,確認筆筒樹萎凋病主要死亡原因為病原真菌感染所致,初步形態與分子生物學的鑑定顯示,其為子囊菌黑腐皮殼菌科之真菌。

四、筆筒樹棲地分析

過去臺灣筆筒樹的相關研究中,棲地分析多經由樣區之設置進行。本研究利用筆筒樹樹冠之特殊形狀,及其多生長於林緣或突出樹冠層之特性,搭配高解析度之空照影像,進行陽明山國家公園全區筆筒樹的族群普查及棲地特性分析。在空照影像中,筆筒樹樹冠突出,星形樹冠明顯(圖二、A),利用ArcGIS (ESRI) 軟體,進行定位;此外,進一步於進行現場調繪後,建立陽明山國家公園全區筆筒樹之立木位置分布圖。在野外調繪中,亦將主要道路與步道周邊的桫欏科植物,利用穿越線調查法,完成桫欏科植物空間分布之調查。建立筆筒樹空間分布之地理資訊後,配合數值地形模型,進行棲地特性分析,探討筆筒樹在地理分布上有無特殊偏好性。利用陽明山 2 公尺為間隔之等高線,匯入 ArcGIS(ESRI) 分析軟體中,完成高解析度數值地形模型,進而產生海拔高度、坡度、坡向,以及水文流域圖層,並分別與筆筒樹空間分布圖套疊,進行統計分析;由於這些因子皆屬於類別形態的棲地變數,因此利用卡方分布的配適度檢定 (goodness of fit test),分析筆筒樹立木株數在這些變數的類別間,分布機率有無差別,若有差別,表示筆筒樹對某些棲地類別有所偏好。

感謝陽明山國家公園管理處提供 2008 年陽明山全區正射空照影像,經標定估計後,陽明山國家公園全區境內至少有 41,482 棵成株筆筒樹(圖二、B)。棲地分析結果顯示,筆筒樹主要分布在海拔200 至 600 公尺的範圍內,占陽明山國家公園全區筆筒樹的 72.39%。坡率方面分析顯示,筆筒樹分布主要集中於坡率 20% 至 60%的中度坡率部份,其株數比例達 77.49%。在坡向方面,筆筒樹株數分布顯著集中於北向、東北向,以及東向之坡向,其比例為 47.82%。在水文流域部份,主要藉由流量累積的概念,來表現溪谷至稜線的梯度變化,累積流量為零,表示沒有任何一點的流量流入,而是完全流出,這代表位於稜線地帶。分析結果發現,舉凡有流量累積之地形,筆筒樹皆有分布之偏好,但以溪谷地形尤其顯著。綜合以上分析得知,陽明山國家公園內筆筒樹偏好分布於海拔 200 至 600 公尺、中度坡率、北向到東向坡,以及溪谷地帶等地形。陽明山國家公園位於臺灣北部,冬季時迎向東北季風的北、東北,以及東坡向,含有較為豐富的雨量,較適合蕨類植物生長。在海拔方面,與過去分析比較,筆筒樹在陽明山分布的海拔偏低,推論此為北降現象-植群的垂直分布因緯度升高,而逐漸降至低海拔的現象。水文方面,溪谷地形因有較高的相對濕度,亦適合包括筆筒樹等蕨類的生長。

植群生態方面,主要調查筆筒樹的伴生物種,與偏好的分布林帶。此調查另一方面的考量,若筆筒樹之死因為生物性因子造成,植群生態調查為尋找筆筒樹萎凋病傳播媒介,與中間寄主重要的工作項目。根據上述棲地分析之結果,考慮海拔高度、坡向、坡位、坡度、土壤、筆筒樹罹病狀況,及全天光空域等資料,同時亦透過全區氣候因子推估圖層,推估樣區得知溫度、降雨量,及風向等因子,挑選 30 個適合的地點設置樣區,進行調查。調查結果經分析後顯示,各個樣區在物種組成方面,樹冠層包含蕨類 2 種,雙子葉植物 91 種;地被層包括蕨類 54 種,裸子植物 1 種,雙子葉植物 161 種,單子葉植物 43 種,總計 259 種。植群分析結果中,無論依照 TWINSPAN 所區分之類型,或筆筒樹罹病與否為標準,調查樣區皆沒有顯著的群聚分化趨勢,顯示在陽明山的筆筒樹植群內,並沒有顯著的構造變異,大致均屬臺灣低海拔山區常見的榕楠林帶。因此,樣區調查及分析結果顯示,筆筒樹罹病與否,可能和其伴生物種並沒有特定之關聯性。

圖二、陽明山國家公園筆筒樹棲地特性分析 A,在高解析度空照影像中,筆筒樹星形樹冠清晰可見。B,陽明山國家公園全區筆筒樹立木空間分布圖。C,陽明山國家公園海拔示意圖。D,陽明山國家公園坡率示意圖。E,陽明山國家公園坡向示意圖。F,陽明山國家公園流量累積示意圖

五、防治策略

自筆筒樹萎凋病病株分離到的病原真菌,經初步鑑定判定為子囊菌黑腐皮殼菌科之真菌。為防範潛在的大面積擴散感染,首先於實驗室中進行防治藥劑之篩選測試,找出能有效抑制筆筒樹萎凋病病原真菌之適當藥劑。進一步查詢參考此類病原真菌在其它作物之施藥種類,選擇測試防治藥劑種類,包括腐絕 (thiabendazole)、免賴德 (benomyl)、撲滅寧 (procymidone)、嘉賜黴素 (kasugamycin)、鋅錳乃浦 (mancozeb)、亞賜圃 (isoprothiolane)、依普同 (iprodione),以及四氯異苯腈 (chlorothalonil) 等。這些藥劑作用機制有所不同,腐絕與免賴德同為抑制細胞分裂,亞賜圃抑制磷脂代謝合成,鋅錳乃浦與四氯異苯腈同為多重作用機制,嘉賜黴素抑制蛋白質合成,依普同與撲滅寧則是影響 MAPK 酵素訊息傳導。測試結果顯示,大部分藥劑皆具有抑菌效果,但如前所述,筆筒樹多生長於溪谷地帶與水源區,加上森林藥劑之施用規範,較一般藥劑更為嚴苛,而上述藥劑分別有殘留性過高,土壤結合力高,水生毒性強,生物沉積作用等問題,進一步考量藥劑施用方式,或篩選其它符合規範的森林用藥,仍有其必要性。

考量筆筒樹生長環境及防治效率等因子,目前建議藥劑之施用方式有 3 種,一為針對單株筆筒樹進行噴灑,但因筆筒樹多位於溪谷近水源區域,此法適用範圍有限,但園藝景觀筆筒樹可列入考量;其次為使用高壓灌注筒,優點是對周遭環境影響較小,缺點則是須考量灌注壓力,避免高壓水柱可能對筆筒樹所造成之傷害。三為擴散法,此法曾應用於榆樹萎凋病之防治,首先利用槌子敲打病株嘗試辨識樹幹之音變,藉以辨別尋找病健部與感染之部位,並於感染部位下方鑽一小洞後,加入高濃度的防治藥劑,並以抑菌黏土封補傷口隔絕保護。第 2 與第 3 種方法雖較無環境汙染之虞,但皆需要大量之人力,且棲地分析顯示筆筒樹喜好坡率 20% 至 60% 的地形環境,較難以靠近施藥,因此若要全面防治,可能需要相當人力之支援。目前建議針對不同發病程度的地區,採用不同的防治策略,若區域內有大量筆筒樹族群且無發病情形,宜將該區域納入監測,每週監測發病狀況,一旦發生病害情形,立即移除病株感染源。若監測顯示族群罹病率仍持續增加,則可考慮針對個別罹病筆筒樹,進行藥劑防治。若特定區域病害有大發生的可能性,並遠離水源區,則可針對包括健康筆筒樹在內之區域,考慮大面積施用低毒性保護性藥劑,並持續監測該地區健康族群之發病狀況。

六、流行病學監測

在 2010 年,針對陽明山國家公園全區車道進行筆筒樹調查,估算平均罹病率約為 12.6%。而將陽明山分為三個區域,東南區的萬溪地區罹病死亡率為 19.1%、偏東北的陽金八煙地區及西部巴拉卡地區,罹病死亡率則分別為 30.8%及 10.8%,顯示陽明山國家公園,發病較為嚴重的地區為陽金八煙地區與萬溪地區。依據 2010 年的調查結果,於 2011 年針對發病區域設置監測樣區,監測結果顯示陽金八煙地區樣區的罹病率降低,平均發病率為 18.4%;而萬溪樣區的平均罹病率,則由 19.1% 略為提升至 23.3%;而巴拉卡地區發病率,則是無顯著變化(圖三,A)。

此外,針對個別監測樣區放大檢視,利用GPS與ArcGIS(ESRI) 將監測樣區內的筆筒樹空間位置加以標定,並依每週健康狀況加以分級記錄,繪製成樣區病株分級監測圖(圖三,B),健康筆筒樹為綠色點位、初期病株為黃色點位、中期病株為橘色點位、末期病株為紅色點位,以及死亡殘株為黑色點位。藍色漸層背景,則是假設病株殘體可能具有傳播筆筒樹萎凋病潛在危險,所推算出來的感染機率圖,顏色愈深,表示愈有可能遭受感染。如圖所示,筆筒樹萎凋病之末期病株多位在高感染機率的範圍內,推測此病害可能以罹病株為傳播感染源,藉由風雨,或是其它媒介如昆蟲等,加以傳播擴散。因此,罹病死亡的筆筒樹,可能為病害傳播感染源,必須即時加以清除,杜絕病源。

野外觀察發現,筆筒樹萎凋病好發於夏季,病勢發展迅速。為探討環境氣候因子與筆筒樹萎凋病之關係,除了收集中央氣象局測候站的統計資料外,亦自行架設的溫濕度記錄儀,針對陽明山地區過去十一年間的溫度變化,利用 SPSS 群集功能月份資料設定分群,進行統計分析 (Two Way ANOVA)。針對陽明山地區夏季溫度分析結果發現,近十一年來,陽明山夏季月平均溫度並無明顯上升。此外,根據日均溫,抑或是每日最高溫的分析結果顯示,十一年間夏季月份溫度並無一特定或顯著之變化趨勢。因此,近年爆發的筆筒樹萎凋病,與溫度或其他氣候因子之關係,則有待進一步的監測與分析。

圖三、筆筒樹萎凋病之發病監測 A,將陽明山國家公園依地理位置,可大致區分為,巴拉卡地區、陽金八煙地區,以及萬溪等三大地區,分別調查 2010 與 2011 年筆筒樹罹病之狀況。B,監測樣區內所有筆筒樹利用 GPS 標定座標,並依健康狀況進行分級,健康者為綠色點位、初期者為黃色點位、中期者為橘色點位、末期者為紅色點位,以及死亡殘株為黑色點位

七、結語

筆筒樹在世界上的分布以臺灣為中心,並且為研究演化及生物地理學重要的活化石植物,具有重要的保育價值。近年來,北部地區出現筆筒樹萎凋病,並且病害有擴散的跡象。為對此病害之發生有整體且全面的研究,本研究團隊進行筆筒樹棲地特性與植群調查分析,以及植物病理學之研究,結果確認造成筆筒樹萎凋病的主要病原菌為黑腐皮殼菌科之子囊真菌。目前對於此病害傳播擴散的模式,仍不甚清楚,因此持續的病害監測與流行病學的研究,以及即時與有效的防治措施,為臺灣筆筒樹保育及永續生存當前之要務。

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