大家來認識樹木褐根病

本文收錄於臺大農業推廣通訊雙月刊91期

文/國立臺灣大學植物病理與微生物學系 黃郁晴碩士生、曾顯雄教授

一、褐根病菌簡介

褐根病菌 (Phellinus noxius) 隸屬於擔子菌門;刺革菌綱之擔子菌,主要感染樹木的根部,可侵染、破壞韌皮部及維管束,影響養分和水分之吸收和運輸,使樹木枯萎最終死亡。此外,褐根病菌為木材腐朽菌,其菌絲可分泌纖維及木質素分解酶,會分解木質素、纖維素,使材質白化腐朽。隨著菌絲蔓延生長,感染部位也蔓延擴大,使樹木根基部失去木質部的堅強支撐力時,病樹極可能風倒而成為公安議題。

褐根病菌分布於澳洲、南大洋洲、非洲、中美洲、日本沖繩、東南亞等地區,此真菌的寄主範圍非常廣,目前已有超過 150 種以上木本植物的發病報導。對許多重要的林木、果樹、園藝景觀作物造成危害,且造成經濟損失及景觀、生態之破壞。在臺灣,褐根病 (Brown root rot) 是最重要且常見的木本植物真菌性根部病害。1928 年日據時代,日本學者澤田兼吉在臺灣已在月橘、樟樹、龍眼等樹木根部發現褐根病菌,但直到近十年來危害漸趨明顯,此病害逐漸受到重視。目前已有 120 種植物的發病紀錄報導,且新寄主不斷增加中。其危害對象包括多種行道樹、果樹、防風林、景觀美化樹木和珍貴文化老樹,如榕樹、樟樹、印度橡膠樹、臺灣欒樹、木麻黃、鳳凰木、龍眼、枇杷等,危害遍布全島及金門低海拔地區。

二、褐根病菌分類地位

褐根病菌 Phellinus noxius (Conrner) Cunningham 過去曾歷經多種同物異名,例如:Hymenochaete noxiaFomes noxius 等,直到 1965 年才正式使用目前的學名;其分類地位為:

Division  Basidiomycota 擔子菌門

Subdivision  Agaricomycotina 蕈菌亞門

Class  Agaricomycetes 蕈菌綱

Order  Hymenochaetales 刺革菌目

Family  Hymenochaetaceae 刺革菌科

Genus  Phellinus 木層孔菌屬

Species  Phellinus noxius 褐根病菌

三、褐根病菌生長特性

褐根病菌在培養基上純培養時,經鏡檢可觀察毛狀菌絲 (trichocysts) 和段生孢子 (arthrospore),為鑑定的重要依據。此外,和一般擔子菌類不同,其生殖菌絲不具有扣子體。

褐根病菌生長快速,根據前人研究,可於 10-36℃ 生長,最適生長溫度接近 30℃,菌絲生長 pH 值介於 4.0-7.0 之間。其菌落初期呈白色和淺黃色,培養至 7-10 天後,漸漸轉為琥珀褐色至黑褐色的皮革狀構造。

四、褐根病之病徵

褐根病造成樹木根部和基部的木材白腐而無法支撐地上部重量,而容易傾倒,還導致樹皮壞死、維管束喪失運輸功能,令植株枯萎死亡。

若從外觀檢視,受感染樹木的地上部具有下列徵狀:局部或全株的葉片生長衰弱、黃化和萎凋,末端枝條枯死;發病末期,絕大部分的罹病植株最終將全株落葉,枯立死亡(圖一),但少數林木在葉片呈現萎凋病徵後,一個月內迅速死亡(圖二)。

圖一、罹病林木葉片變小、變少,較為稀疏。

圖二、罹病植株將經由接觸健株傳染,而逐漸擴散。

上述這些地上部病徵與其他根部病原菌造成的衰弱症狀類似,無法單獨憑斷、判定為褐根病,真正診斷褐根病的關鍵為找出具有真菌組織之病兆。褐根病菌常在樹幹基部表面形成白色、黃色至深褐色的片狀菌絲面(mycelial mat,圖三),土壤中根部表面也會長有沾黏土粒的菌絲面。另外,若剖開根部樹皮,經常可以在內部的木質部發現木材白化、疏鬆海綿狀的腐朽現象,以及鑲嵌在木材之中、由褐根病菌菌絲所形成的淺褐色至黑色不規則網格狀紋路(圖四)。這些病兆是現場鑑定褐根病的主要依據。

圖三、感染樹木之莖基部或根部,常被覆深棕褐色之菌絲面(墊)。

圖四、樹皮下之木質部常呈現深棕褐色菌絲索所構成獨特之網格。

五、褐根病傳播方式

在林地中常見褐根病自一發病中心輻射狀地向四周擴散,或是成排栽植的樹木因接連感染而死亡(圖二),此現象顯示褐根病的傳播係近距離一棵棵地蔓延。經實驗證實,當健康樹根接觸到帶病菌的根部或樹木殘骸時,菌絲往往能夠成功感染之。此外,褐根病菌可於土壤裡的病根殘骸中存活數年,菌株能保持生長活性直到木材完全腐朽殆盡。

除了根部之間的接觸外,植株人為的搬運移植也是褐根病擴散原因。當罹病的樹木被移植到其他地方栽植,或是殘留罹病組織被打碎當作栽培介質肥料,這些帶菌的樹木和木塊便可成為新的感染來源,與周圍的健康植株接觸後,容易造成病害發生,加速了褐根病遠距離的傳播。

最後,在褐根病菌生活史中,經有性繁殖可產生子實體以及可經氣流傳播之擔孢子,這些大量的擔孢子能夠隨風飄送到遠方。過去雖有研究證實擔孢子可以感染樹木,但是因為褐根病菌在自然界中鮮少形成能產生擔孢子的子實體構造(圖五、六、七),故過往普遍認為藉由擔孢子的長距離傳播機會較少。然而,近十年來被發現的褐根病菌子實體數量大幅增加,加上不少發病地點呈星狀零散分布,顯示藉由擔孢子的傳播之可能性也大大提升。

圖五、發育中之菌絲面,呈現多孔狀,邊緣淺棕褐色,中心則呈深棕褐色。

圖六、發育後期之菌絲面,顏色深化成棕褐色,此時逐漸轉化成子實體。

圖七、成熟之子實體呈棕黑褐色,上緣則顏色較淺棕黃色。

六、褐根病防治方法

因褐根病菌在看不見的地面下侵蝕樹木根部,且發病初期地上部沒有任何病徵,故往往等到發病末期地上部出現衰弱病徵後才被發現,此時大部分的根部已經腐朽死亡,僅存的少量健康樹根已經無法支撐枝葉的正常生長,通常已經難以防治。因此病害早期診斷,極為重要,除病徵、病原在寄主以及分離培養後之型態、構造特徵、PCR 分子檢測外,新近研發之生物晶片,可輔助苗木、樹木褐根病之快速偵測、診斷、調查和監控。

在防治策略、方法上,對於確診之罹病植株,早期發病輕微者,可試行以系統性殺菌劑或抑制劑於根、莖基部進行灌注治療;後期發病嚴重者,應挖除罹病植株、根砧,並徹底清理土壤中的根系及微細根部組織,以免病原菌存留於植物殘體中。已掘除之罹患褐根病之樹木根砧及根部組織,應運送至焚化爐焚毀。掘除病株之植穴,撫平後,應自然曝曬 3-6 個月,使根域乾燥,即可大量減少土中感染源、降低其感染潛勢,並填加拮抗微生物,以強化拮抗作用。

但因樹根深且廣,實際操作上可能無法確保所有細小根部組織都被清除乾淨,清除病根後之根域土壤或可施用化學藥劑,如三泰芬、撲克拉、尿素加石灰等,以殺死和抑制褐根病菌生長。施用尿素和硝酸鈣等可使土壤 pH 值升高,不利褐根病菌生長,也能減緩病勢發展,但須小心用量不宜太高,以免傷害樹木根系。

經長期曝曬處理之棲地,可補植具抗病或耐病特性的樹種,或改栽種草本花草,並加強生態撫育及綜合病害管理,以避免褐根病之再次發生。此外,野外林地、山區林木不建議藥劑處裡,讓其自然演替產生替代抗病樹種,或伐除枯木、根砧,改種抗病樹種。

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